聚乙二醇造成的水分脅迫對水稻根系生長(cháng)的影響

華北農學(xué)報·2009,24(2):128-133聚乙二醇造成的水分脅迫對水稻根系生長(cháng)的影響高志紅,陳曉遠(韶關(guān)學(xué)院英東生物工程學(xué)院農業(yè)科學(xué)系,廣東韶關(guān)512005)摘要:為分析根系特征與水稻適應水分脅迫的關(guān)系,以水稻( Oryza satin L.)品種金優(yōu)402為研究材料,用營(yíng)養液培養方法,研究聚乙二醇(PEG)造成的水分脅迫對植物根系生長(cháng)的影響。結果表明,經(jīng)PEC600050gL處理5d的植株,其根干質(zhì)量和活躍吸收面積增加,直徑變粗,鮮質(zhì)量、相對含水量和根長(cháng)下降。+PEC處理的根活躍吸收面積比對照平均高6%,最多高47%。水分脅迫對根表面積和分形維數的影響比較復雜。水分脅迫前期根表面積下降,后期根表面積上升并超過(guò)對照。水分脅迫1d后,根分形維數迅速上升并超過(guò)對照,水分脅迫5d后又下降到對照以下,水分脅迫解除后,再次上升。根表面積與根干質(zhì)量之間呈極顯著(zhù)正相關(guān);根活躍吸收面積與根系相對含水量呈極顯著(zhù)正相關(guān)關(guān)鍵詞:水稻;根系;聚乙二醇;水分脅迫中圖分類(lèi)號:S511.01文獻標識碼:A文章編號:1000-7091(2009)02-0128-06Effects of Polyethylene Glycol Induced Water Stress on Root Growth of RiceGAO Zhi-hong, CHEN Xiao-yuanring, Shaoguan University, Shaoguan 512005, China)Abstract: A solution cultivation experiment was conducted to study the effects of water stress on root growth of riceOryza sativa L)variety Jingyou 402 cultivated in water stress condition simulated with PEG 50 g/L. The results obtained were as follows: Root dry weight, root diameter and active absorption surface area increased, root fresh weight, relative water content, and length decreased in 5-days water stress. Root active absorption surface area of peg treatmenton average 6%, and the highest 47 higher than control. It was complicated by the effects of water stress on root totalsurface areas and fractal dimension. Root total surface area declined during the prophase of water stress, then went up andexceeded that of the control Root fractal dimension increased more rapidly than the control and dropped markedly on the5 th day, and then, after water stress was lifted up, rose up quickly to levels close to the control. Root total surface wassignificantly correlated to root dry weight(?=0.928 2). A significant correlation between root active absorption surfacearea and root relative water content(r=0.951 2)were observedKey words: Rice( Oryza sativa L); Root; Polyethylene glycol(PEG); Water stress根系作為植物的吸收器官和植物與土壤的界可能。面,在植物對水分虧缺脅迫的響應過(guò)程中起著(zhù)關(guān)鍵般而言,植物根系對水分脅迫所作出的反應的作用,2。根是植物吸收水分的主要器官,根系是通過(guò)改變生長(cháng)方向和速率而改變其結構。根系生發(fā)育狀況直接影響著(zhù)植物對水分的利用,根形態(tài)及長(cháng)的變化受植物生理特性和環(huán)境因子的共同影構型在很大程度上決定著(zhù)植物獲取水分的能力3]。響,根系感受水分環(huán)境的變化后根據水分狀況做隨著(zhù)試驗技術(shù)的進(jìn)步和多樣化,近年來(lái)對根系形態(tài)出適應性反應。在諸多描述根形態(tài)和幾何結構的學(xué)和幾何學(xué)的研究有了很大的進(jìn)展4-6,從而為深指標中,根長(cháng)、根直徑根表面積等是最常使用的生人了解根系的形態(tài)結構特征及其環(huán)境過(guò)程提供了長(cháng)變量。多數研究表明,水分脅迫使根質(zhì)量下降根中國煤化工收稿日期:200-01-06基金項目:廣東省自然科學(xué)基金項日(33135)CNMHG作者簡(jiǎn)介:高志紅(1966-),女,山兩太原人,副教授,主要從事作物水分關(guān)系通訊作者:陳曉遠(1968-),男,內蒙古豐鎮人,教授,博士,主要從事作物水分關(guān)系研究高志紅等:聚乙二醇造成的水分脅迫對水韜根系生長(cháng)的彩響129的伸長(cháng)與分生能力減弱,根條數減少,根長(cháng)縮取樣方法為:處理前,先把水稻分成兩份,分別短9-12)。但也有研究結果顯示,水分脅迫雖然影響取樣測定其根系的各項指標,取樣完成后,一份用作根系發(fā)育,但適度的脅迫可以使同化物更多地向根水分脅迫處理,另一份用作對照。脅迫開(kāi)始后第2d系分配,促進(jìn)根系的分枝和下扎,提高根冠比;脅迫進(jìn)行取樣測定,每天取樣1次,連續取樣5d;水分脅解除后,根系會(huì )產(chǎn)生補償生長(cháng)3-1)。由此可見(jiàn),關(guān)迫解除后再連續2天每天取樣測定。研究水分脅迫于根系生長(cháng)對水分脅迫的響應規律,尚不完全清及脅迫解除對水稻根系生長(cháng)的影響。楚1,有待進(jìn)一步的研究。13根系參數的測定方法聚乙二醇( Polyethylene glycol,PEG)是一種惰性將收獲的水稻根系用清水沖洗干凈后小心取的、非離子型的滲透調節劑,可用來(lái)人為模擬水分滲出,用鑷子拉直,使各分枝彼此不重疊,然后用加拿透脅迫6。本研究以水稻品種金優(yōu)402為材料,通大 REGEN根系圖象分析系統(由廣州華粵行儀器公過(guò)室內營(yíng)養液培養方式,測定聚乙二醇造成的水分司提供)獲取根系的三維圖像,并測定其直徑、長(cháng)度脅迫對水稻根系生長(cháng)的影響,分析根系特征與水稻表面積活性吸收面積和分形維數。測定完畢后,放適應水分脅迫的關(guān)系。置在濾紙上吸干水分,稱(chēng)得其鮮質(zhì)量;在105℃下殺1材料和方法青30min,70℃烘干至恒重,稱(chēng)其干質(zhì)量。根相對含水量=(根原初鮮質(zhì)量-根干質(zhì)量)/11試驗材料(水飽和以后根鮮質(zhì)量一根干質(zhì)量)×100%試驗所用材料為水稻( Oryza sativa L.)品種金根系分形維數的計算公式為:lgL=lgB+(1-優(yōu)D)lg(1/S),式中D為分形維數,S為碼尺,B為常數,12試驗方法L為根長(cháng)。水稻種子經(jīng)0.1%的HgCl2溶液表面消毒1.4統計分析mn,無(wú)菌水洗凈后,用清水浸種24h,取出后在32℃本試驗用完全隨機設計,每個(gè)處理4次重復,每下催芽24h,再用砂培法于人工氣候箱(LRH-800-個(gè)重復10株。所有數據均采用 Microsoft Excel軟件)中進(jìn)行育苗。培養至一葉一心期,挑選生長(cháng)一進(jìn)行統計分析,對不同處理間差異進(jìn)行t檢驗。致的幼苗,移栽到打好孔的PC板上用海綿固定后進(jìn)行水培,培養條件為:光照15h,葉面光強46002結果與分析Ix,光照期溫度30℃,黑暗期溫度27℃,相對濕度2.1水分脅迫對根系干質(zhì)量、鮮質(zhì)量和相對含水量65%~75%。每個(gè)孔內移入一株水稻。培養液的配的影響制采用日本木村B水稻培養液配方,并添加硅酸鈉+PEG處理的根干質(zhì)量在各取樣時(shí)間均高于2mmol/L(pH值4.9~5.1)。水稻生長(cháng)過(guò)程中每隔CK(圖1-a)。水分脅迫1d后,+PEG處理超出CK1d換1次營(yíng)養液。約6%,脅迫后第2天,兩者的差值達到最大,+PEG試驗共設置2個(gè)處理,即+PEG和對照(CK)。處理比CK增加約27%。此后,脅迫處理和對照表PEG為水分脅迫處理,營(yíng)養液中加入PEG-600050現出相同的增長(cháng)趨勢。水分脅迫解除后,CK逐漸接g/L,其滲透勢相當于-50kPa。CK營(yíng)養液中不加近+PEG處理并超出。從試驗開(kāi)始到試驗第5天時(shí)PEC6000。水分脅迫處理從水稻幼苗移栽14d后為止,無(wú)論是脅迫處理,還是對照,根系干質(zhì)量均呈(三葉一心期)開(kāi)始進(jìn)行,持續脅迫5d然后轉入正指數增加,其增長(cháng)趨勢可用指數函數y=常培養液繼續培養2d。84.402e°009x(r2=0.9533)來(lái)描述-e--CK+PEG0.0080.006R008中國煤化工012345678CNMHGTime圖1水分脅迫對水稻根系干質(zhì)量(a)和鮮質(zhì)量(b)的影響Fig1 Effects of water stress on root dry(a)and fresh( b)weight of rice+PEC處理的根鮮質(zhì)量除水分脅迫1d后與升,試驗第6天水分脅迫解除后,上升速度加快,并CK相近外,其余時(shí)段均小于CK,并且前者在水分脅明顯超過(guò)CK,試驗結束時(shí)幾乎增加到CK的2倍。迫后第2天降到最低值,這與根干質(zhì)量的變化趨勢兩個(gè)處理的根直徑隨時(shí)間的變化趨勢雖然基本相不同(圖1-b)同,但其相對大小卻經(jīng)歷了相反的兩個(gè)階段,在脅迫+PEC處理的根相對含水量在試驗期間一直小第4天,不同處理植株的根直徑最為接近(1304于CK(圖2),在水分脅迫后第2天降到最低值,與根144.5{m,P<0.01)(圖4)。鮮質(zhì)量的變化趨勢基本相同(y=84.402e°009x,r2=0.9143)。+PEG220圖4水分脅迫對水稻根直徑的影響Fig. 4 Effects of water stress on root diameter of rice圖2水分脅迫對水稻根系相對含水量的影響24水分脅迫對根系總表面積和活躍吸收面積的Fig 2 Efects of water stress on root影響relative water content of rice水分脅迫1d后,+PEG處理與CK的根總表面2.2水分脅迫對根系長(cháng)度的影響積沒(méi)有明顯差別(圖5-a)。水分脅迫2d后,+PEG+PEG處理的根長(cháng)在水分脅迫1d后急劇下處理略小于CK,但在水分脅迫第3天和第4天時(shí)降,比其1d前下降了約3%,僅為CK的63%。隨兩者再次接近,直到水分脅迫第5天,+PEG處理才著(zhù)水分脅迫的持續,+PEG處理的根長(cháng)下降減慢,從明顯超過(guò)CK,比CK高約47%。水分脅迫解除后,脅迫后第1天到第5天降低到最低值止,4d時(shí)間內+PEG處理增長(cháng)緩慢,而CK則幾乎以線(xiàn)性的形式只下降了約8%。水分脅迫解除后,+PEG處理的快速增加,試驗結束時(shí)CK比+PEG處理大約高出根長(cháng)快速增加,到試驗結束時(shí),達到CK的74%,而12%(P<0.01)且仍處于繼續上升狀態(tài)。CK的根長(cháng)在整個(gè)試驗期在水分脅迫的前4d時(shí)間內,+PEG處理與CK內均以近似線(xiàn)性函數的形式緩慢增加(y的根活躍吸收面積和總表面積的變化曲線(xiàn)基本相0.2898x+19.273,r2=0.98)(圖3)同,但在水分脅迫第4天后,兩者出現了較明顯的分異,即從水分脅迫第4天時(shí)+PEG處理超出CK開(kāi)東更至至至至始,直到試驗結束,+PEG處理的根活躍吸收面積始終高于CK,前者比后者平均增加約6%,最高增加約50%(P<001)(圖5-b),表現出明顯的“補償”增長(cháng)效應。在水分脅迫條件下,根表面積與根系生物量及+PEG根系相對含水量之間相關(guān)性較高。圖6和圖7顯示,根總表面積與根干質(zhì)量之間按指數函數關(guān)系達時(shí)間l到了極顯著(zhù)正相關(guān),根活躍吸收面積與根系相對含圖3水分脅迫對水稻根系長(cháng)度的影響水量之間按對數函數關(guān)系呈極顯著(zhù)正相關(guān)Fig- 3 Effects of water stress on root length of rice25水分脅迫對根系分形維數的影響23水分脅迫對根系直徑的影響中國煤化工直接關(guān)系到根系的水分脅迫開(kāi)始后,+PEG處理的根直徑迅速下吸CNMHG枝系統,從分枝的降,到脅迫第3天降低到最低值。隨后開(kāi)始持續上角度去刻畫(huà)根系的形態(tài),有助于認識根系形態(tài)的復高志紅等:聚乙二醇逵成的水分脅迫對水稻根系生長(cháng)的彩響13l圖5水分脅迫對水稻根系總表面積(a)和活躍吸收面積(b)的彩響ig.5 Efects of water stress on root total surface area(a) and active absorption area( b)of rice定尺度上具有明顯的統計自相似特征,即具有分形結構。根系的分形結構可以用分形維數( Fractal di-mension,簡(jiǎn)稱(chēng)D)來(lái)描述。D是分形結構的尺度特征,既反映生長(cháng)過(guò)程能使根系達到的自相似水平,又反映根系的空間結構,是根系功能與結構間關(guān)系的數量特征,反映根系的發(fā)育和分生能力。50y82136地,r圖8顯示,水分脅迫1d后,+PEG處理的根分0005根干重!( g/plant)形維數迅速上升并超過(guò)CK,此后,直到水分脅迫第4天后一直高于對照。水分脅迫第5天后,+PEG圖6植株根干質(zhì)量與根總表面積的關(guān)系處理突然急劇下降,大約降低到CK的97%(P